|
|
|
|
Публикации
|
|
|
Морские млекопитающие Голарктики, 2004
СБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ
по материалам третьей
международной конференции Коктебель, Крым, Украина, 11-17 октября
2004 г.
Полный сборник материалов конференции доступен на сайте Совета
по морским млекопитающим
|
-
-
Мамаев Е.Г.
Поведение полусекачей сивучей (Eumetopias jubatus)
на репродуктивном лежбище.
- Вятская государственная сельскохозяйственная
академия, Киров, Россия
-
Mamaev E.G.
Steller
sea lions (Eumetopias jubatus) subadult males
behavior in the on a rookery
- Vyatka State Agricultural Academy, Kirov, Russia
|
|
В литературе, посвященной биологии ластоногих и, в
частности, сивуча (Eumetopias jubatus), известны работы
с общим описанием поведения молодых особей и в том
числе полусекачей (Harestad and Fisher 1975, Лисицына
1979, 1980, 2003, Gisiner 1985, Лисицына и Бурдин 2002,
и др.). Однако остаются открытыми вопросы по онтогенезу
поведения полусекачей сивучей, формированию территориальной
привязанности, влиянию предшествующего жизненного опыта
на последующий копуляторный и репродуктивный успех
особи. Поведение полусекачей сивучей изучали на Юго-
Восточном лежбище сивучей о. Медного с 1 июня по 11
августа 1998 г. Общее время наблюдений составило 893
часа. Под наблюдением находилось 20 полусекачей в возрасте
от 4 до 7 лет, в том числе были меченые особи с точно
известным возрастом. По меченым особям глазомерно определяли
возраст полусекачей, идентифицированных по естественным
маркерам (пятна, шрамы). Точность глазомерного определения
возраста составляет ±1 год. При появлении полусекачей
возле репродуктивного участка лежбища хронометрировали
их поведение методом сплошного протоколирования. Продолжительность
пребывания у гаремного участка определяли с точностью
до минуты, а продолжительность социальных взаимодействий
– с точностью до 1 с. Расстояния определяли глазомерно,
используя в качестве шкалы естественные ориентиры с
заранее измеренными дистанциями между ними. В настоящей
статье представлены предварительные результаты проведенного
исследования. В течение летнего периода несколько чаще
репродуктивную часть лежбища посещают 5- и 6-летние
полусекачи и реже 7-летние. Отличия в частоте посещения
достоверны между 5- и 7-летними полусекачами (t=2,44;
p<0,05). В среднем, 5-6-летние полусекачи появляются
у репродуктивного участка лежбища раз в 3 дня, 4-летние
– 1 раз в 5 дней, а 7-летние – 1 раз в 7 дней. В течение
дня частота посещения репродуктивного участка различными
возрастными категориями полусекачей очень сильно различается
(табл. 1). Каждый 4-х летний полусекач, в сравнении
с другими возрастными категориями, в среднем несколько
чаще появляется у репродуктивного участка в течение
дня. Однако различия не достоверны. Продолжительность
пребывания полусекачей возле репродуктивного участка
существенно отличается между различными особями (табл.
2). Полусекачи в возрасте от 5 до 7 лет возле репродуктивного
участка проводят значительно больше времени, чем 4-летние
особи. Различия достоверны (для 4- и 5-летних t=-2,14;
p<0,05; для 4- и 6-летних t=-3,75; p<0,001).
Продолжительность пребывания 6-летних особей выше,
чем у 5- и 7-летних. Различия достоверны (для 5-летних
t=2,22; p<0,05; для 7- летних t=2,31; p<0,05).
Зачастую полусекачи «патрулируют» береговую линию у
репродуктивного участка не выходя на берег. При этом
также отмечается существенная вариабельность нахождения
их на той или иной дистанции от берега (табл. 3). Различия
в средней дистанции от берега недостоверны между 4-
и 5-летними полусекачами, во всех остальных случаях
различия достоверны. Полусекачи стараются поддерживать
определенную индивидуальную дистанцию до территориальных
секачей. В среднем она несколько меньше у 4-летних
особей (табл. 4). Различия в средних дистанциях между
4- и 5-7-летними полусекачами достоверны (p<0,01).
Индивидуальные дистанции достоверно различаются между
5- и 6-летними полусекачами и между 6- и 7-летними
(p<0,05). У репродуктивного участка лежбища полусекачи
вступают друг с другом в различные формы контактов.
При этом отмечены различия в среднем количестве контактов
на одну особь за появление. Так, у 4-летних полусекачей
за появление в среднем происходит 4,7 контакта с другими
полусекачами, у 5-летних – 7,2 контакта, у 6-летних
– 5,7 контакта, у 7-летних – 2,6 контакта. Обнаруживаются
отличия и в продолжительности контактов. Средняя продолжительность
контактов 4-летних полусекачей с ровесниками составляет
25,9 с (min=1; max=450; n= 159; SD=49,17), 5-летних
– 39,7 с (min=1; max=445; n=221; SD=57,61), 6-летних
– 44,5 с (min=1; max=275; n=49; SD=59,59), 7-летних
– 17,1 с (min=1; max=150; n=89; SD=20,41). Продолжительность
взаимодействия 4-летних полусекачей со своими ровесниками
достоверно меньше, чем у 5-летних полусекачей (t=-2,44;
p<0,01) и достоверно меньше, чем у 6-летних особей
(t=-2,19; p<0,05). Продолжительность взаимодействий
у 5-летних полусекачей с ровесниками достоверно больше,
чем у 7-летних особей (t=3,6; p<0,001). Продолжительность
взаимодействий 6-летних полусекачей с ровесниками достоверно
больше, чем у 7-летних особей (t=3,94; p<0,001).
Различия в продолжительности взаимодействий с ровесниками
у 4-летних и 7-летних полусекачей, 5-летних и 6-летних
полусекачей не достоверны. Наибольшая продолжительность
контактов отмечается при взаимодействии ровесников,
а наименьшая, как правило, при взаимодействии с более
взрослыми особями. Так, к примеру, продолжительность
взаимодействия между ровесниками у 5-летних особей
достоверно больше, чем при контактах 5-летних с 6-
и 7- летними особями (t=2,79; p<0,01 и t=3,58; p<0,001).
При появлении у гаремной части лежбища полусекачи контактируют
не только с полусекачами, но и с самками. Так, у 4-летних
полусекачей при каждом появлении у гаремной части лежбища
отмечается в среднем 1,7 контактов с самками (n=47),
у 5-летних – 0,7 (n=51), у 6- летних – 1,0 (n=38),
и у 7-летних – 0,1 (n=98). Средняя продолжительность
контакта с самкой у 4-летних полусекачей составляет
15,5 с (min=1; max=240; n=79; SD=28,33), у 5-летних
– 26,0 с (min=1; max=268; n=39; SD=46,43), у 6-летних
– 50,9 с (min= 2; max=285; n=39; SD=58,35), у 7-летних
– 8,6 с (min=1; max=41; n=12; SD=11,48). Отмечаются
достоверные отличия между 4- и 6- летними полусекачами
в длительности контактов с самками (t=-4,45; p<0,001),
между 5- и 6-летними (t=-2,09; p<0,05) и между 6-
и 7-летними полусекачами (t=2,48; p<0,05). Проведенное
исследование выявило существенную индивидуальную и
возрастную изменчивость в поведении полусекачей сивучей
возле гаремной части лежбища. Вариабельность обнаруживается
практически во всех поведенческих проявлениях, таких
как частота появления у гаремной части лежбища в течение
летнего периода, частота появления одних и тех же особей
в течение дня, продолжительность пребывания, дистанция
до береговой черты, частота и продолжительность контактов
с полусекачами и самками. При этом в большинстве случаев
отмечаются достоверные отличия между различными возрастными
группами. В целом, можно заключить, что с возрастом
у полусекачей происходит смещение внимания с ровесников
и самок (возможность контактировать с ними в репродуктивный
период) на репродуктивную территорию. В дальнейшем
необходимо исследовать вопросы, связанные с проблемой
выбора самцами индивидуальной территории и степени
обусловленности копуляторного и репродуктивного успеха
особи от предшествующего опыта. Автор выражает свою
искреннюю признательность В.Н. Бурканову за организацию
работ и И.О. Дмитриевой за помощь в проведении наблюдений.
|
|
The behavior of semi-bulls was studied at the The
literature on the biology pinnipeds and, in particular,
the Steller sea lion (Eumetopias jubatus) contains
some publications of the behavior of young individuals,
including semi-bulls (Harestad and Fisher 1975, Лисицына
1979, 1980, 2003, Gisiner 1985, Лисицына и Бурдин 2002,
и др.). However, the problems of behavior ontogenesis
of semi-bulls, development of site-fidelity, effect
of preceding experience on subsequent mating and reproduction
success. Southeastern Rookery of Medny Island from
June 1 to August 11, 1998. The total observation time
was 893 hours. Monitored were 20 semi-bulls at an age
of 4 to 7 years, including marked individuals, whose
age was precisely known. By marked individuals, the
age of semi-bulls identified by natural markers as
spots, and scars, was roughly determined. The precision
of visual determination of age was _1 год. As semibulls
appeared near the breeding area of the rookery, their
behavior was recorded by the method of continuous record.
The duration of their stay at the harem area was determined
within a minute; and duration of social interactions,
within a second. The distance was determined visually,
using as a scale, some natural landmarks with pre-measured
distances between them. The present communication reports
some tentative study results. In the course of summer,
the breeding part of the rookery is visited by 5- and
6-year semi-bulls and, less frequently, 7-year-olds.
The differences in the frequency of visitation are
significant for 5- and 7- year-old semi-bulls (t=2.44;
p<0.05). On the average, 5-6-year-old semi-bulls
appear at the breeding area once in 3 days; 4-year-olds,
once in 5 days; and 7- year-olds, once in 7 days. In
the course of the day, the frequency of the visitation
of the breeding area by different age classes of semi-bulls
varies in a wide range (Table 1). Every 4-year-old
semi-bull, compared with other age classes, on the
average, somewhat more frequently appears in the reproductive
area throughout the day. Other differences are insignificant.
The duration of the stay of a semi-bulls near the breeding
area varies in a wide range individually (Table 2).
Semi-bulls at an age of 5 to 7 spend at the breeding
area considerably more time than 4-year-old individuals.
The differences are significant (for 4- and 5-year-olds
t=-2,14; p<0.05; for 4- and 6-year-olds t=-3.75;
p<0.001). The duration of the stay of 6-year-olds
is higher than in 5- and 7-year-olds. The differences
are significant (for 5-year-olds t=2.22; p<0.05;
for 7- year-olds, t=2.31; p<0.05). Often, semi-bulls
«patrol» the shoreline at the breeding area without
landing. The distance from the shore in this case is
also variable (Table . 3). The differences in average
distance from the shore between 4- and 5-year-old semi-bulls
are insignificant, whereas in all other cases, the
differences are significant. Semi-bulls try to keep
a certain individual distance off territorial bulls.
On the average, it is somewhat smaller in 4-year-old
individuals (Table 4). The differences between the
mean distances in 4- and 5-7- year-old semi-bulls are
significant (p<0.01). Individual differences are
significant in 5- and 6-year old and 6- and 7-year-olds
(p<0.05). At the breeding area, semi-bulls enter
in various types of contact. In this case, the average
numbers of contact per one individual differ. In fact,
4-year-old semi-bulls have 4.7 contacts with other
semi-bulls per visit; 5-year-olds, 7.2 contacts; 6-year-olds,
5.7 contacts; 7-year-olds, 2.6 contacts. There are
also difference in the duration of contacts. The mean
duration of contacts of 4-year-old semibulls with their
peers is 25.9 s. (min=1; max=450; n= 159; SD=49,17);
5-year-olds, 39.7 s. (min=1; max=445; n=221; SD=57.61),
6-year-olds, 44.5 s. (min=1; max=275; n=49; SD=59,59),
7-year-olds, 17.1 s. (min=1; max=150; n=89; SD=20.41).
The duration of interaction of 4-year-old semi-bulls
with their peers is significantly shorter compared
with 5- year-old semi-bulls (t=-2.44; p<0.01) and
significantly shorter than that in 6-year-olds (t=-2.19;
p<0.05). The duration of interactions in 5-year-old
semi-bulls with their peers is significantly longer
than that in 7-year-old individuals (t=3.6; p<0.001).
The duration of interactions of 6-year-old semi-bulls
with peers is significantly longer that the one in
7-year-old individuals (t=3.94; p<0.001). The differences
in the duration of interactions in 4-year-old and 7-year-old
semi-bulls, 5-year-old and 6-year-olds semi-bulls are
insignificant. The longest duration of contacts was
recorded between peers, and the shortest, between older
individuals. In fact, the duration of interaction between
peers in 5-year-olds is significantly longer compared
with that in contacts of 5-year-olds and 7- year-olds
(t=2.79; p<0.01 и t=3.58; p<0.001). As they appear
at the breeding area of the rookery semi-bulls enter
in contacts not only with semi-bulls but also with
females. In fact, in 4-year-old semi-bulls each appearance
at the harem part of the rookery is on the average,
marked by 1.7 contacts with females (n=47); in 5-year-olds,
0,7 (n=51), у 6-year-olds, 1.0 (n=38), and in 7-year-olds,
0.1 (n=98). The mean duration of contacts with a female
in 4- year-old semi-bulls is 15.5 s.(min=1; max=240;
n=79; SD=28,33), in 5-year-olds, 26.0 с (min=1; max=268;
n=39; SD=46,43), in 6-year-olds, 50.9 с (min= 2; max=285;
n=39; SD=58,35), in 7-year-olds, 8.6 s. (min=1; max=41;
n=12; SD=11.,48). There were significant differences
between 4- and 6-year-old semi-bulls in terms of duration
of contacts with females (t=-4,45; p<0,001), between
5- and 6-yearolds (t=-2,09; p<0.05) and between
6- and 7-year old semi-bulls (t=2.48; p<0.05). The
present study has revealed a substantial individual
and age variability in the behavior of Steller sea
lion semi-bulls near the harem of part of the rookery.
Variability is manifested in virtually all behavioral
acts as frequency of appearance of the same individuals
at the harem part of the rookery, duration of stay,
distance from the shoreline, frequency and duration
of contacts with semi-bulls and females. In the majority
of cases, there were significant differences between
different age classes. Generally, there are grounds
to conclude that with age, semi-bulls redirect their
attention from peers and females (possibility of contact
them during the breeding season) to the breeding area.
Subsequently, it would be necessary to study problem
associated with selection by males of their home ranges
and the extent of mating and reproduction success of
the individual on previous experience. The author is
grateful to V.N. Burkanov for the organization of studies
and I.O. Dmitriev for assistance in conducting observations.
|
||abstract||poster||presentation||
|
|